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  雜種優(yōu)勢（heterosis，hybrid vigor）是雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個親本的現象。例如不同品系、不同品種、甚至不同種屬間進行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現更強大的生長速率和代謝功能，從而導致器官發(fā)達、體型增大、產量提高，或者表現在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。利用雜種優(yōu)勢進行雜交育種是作物育種的重要手段之一。

玉米不同表型性狀的雜種優(yōu)勢表現（Hochholdinger，2018，Heterosis in plants）

  雜種優(yōu)勢作為作物育種重要表型性狀（traits），對其高通量分析檢測具有特別重要的現實意義，下面我們通過幾個研究案例，推薦出雜交育種表型分析檢測技術全面解決方案：

案例一、小麥—偃麥草雜交系的抗旱特性

雜種優(yōu)勢：干旱脅迫下盡量保持葉綠素含量，減少葉片變黃，維持植株面積基本不變

  小麥的野生近緣種Thinopyrum屬(特別是中間偃麥草Th. intermedium和長穗偃麥草Th. ponticum)具有優(yōu)異的抗逆性。匈牙利農業(yè)研究中心的科學家利用這兩種偃麥草的雜交種Agropyron glel(GLAEL)來開發(fā)新型小麥抗性品種。他們通過小麥品種MV9與GLAEL雜交，經多代回交選育出44條染色體的附加系GLA7。

  為了評估GLA7的抗旱優(yōu)勢，研究者通過PlantScreen傳送帶式高通量表型成像系統(tǒng)，對GLA7和其親本小麥基因型MV9 和KAR進行了干旱培養(yǎng)和RGB形態(tài)表型成像分析。PlantScreen系統(tǒng)利用自帶的氣候控制生長室在小麥的分蘗期、抽穗期和花期分別模擬了不同的晝夜光照（包括光強、光質組成、光照周期）、溫度并自動進行稱重澆灌。對照組一直維持最佳土壤含水量，處理組則在花期開始前停止?jié)菜?0天。

左圖：GLA7的發(fā)展過程；右圖：通過PlantScreen傳送帶表型成像系統(tǒng)測量GLA7、MV9 和KAR的RGB成像圖與形態(tài)表型數據，包括色彩分割（不同色彩比例）、植株面積等

  結果表明，干旱明顯造成了MV9 和KAR的衰老，其葉片中黃色部分顯著增加。GLA7則明顯保持了更多的綠色部分，說明干旱造成的其葉綠素降解要比它的母本少得多。同時，MV9 和KAR的植株面積在干旱脅迫處理后顯著降低，而GLA7的植株面積則幾乎沒有降低。這些表型數據充分證明了GLA7在干旱脅迫時的雜種優(yōu)勢。

案例二、通過葉綠素熒光成像技術研究二倍體馬鈴薯光合特性

雜種優(yōu)勢：提高光合效率并增加塊莖產量

  馬鈴薯作為全球重要糧食作物，其四倍體遺傳復雜性對育種造成了一定困難，而二倍體馬鈴薯為研究提供了簡化模型。荷蘭瓦格寧根大學使用二倍體馬鈴薯雜交種（如SOL015-3071和SOL014-7866）及其親本（D1、D16、DS），通過FluorCam葉綠素熒光成像技術分析二倍體馬鈴薯在正常培養(yǎng)條件和逆境（鹽脅迫、低溫、磷缺乏）下的量子產額ΦPSII（也稱為實際光化學效率）遺傳變異，用于評估其光合效率優(yōu)勢，同時分析光合效率與塊莖產量的相關性。

左圖：雜交種和親本的ΦPSII時間動態(tài)曲線；右圖：不同生長階段ΦPSII與最終塊莖產量

  結果表明，在正常生長狀態(tài)下，雜交種的ΦPSII顯著高于其親本，表現出明顯的雜種優(yōu)勢。同時幼苗期高ΦPSII（>0.6）的植株在成熟期塊莖干重顯著更高（24.3 g vs. 15 g）。

兩個雜交種在不同脅迫條件下的ΦPSII頻率分布直方圖

  而在脅迫條件下，低溫和磷缺乏顯著降低了兩種雜交種的ΦPSII，其中低溫的降幅更大。??鹽脅迫未顯著影響ΦPSII，但植株生長受限，FluorCam葉綠素熒光成像技術可高效篩選馬鈴薯的早期逆境響應。

案例三：擬南芥生物量雜種優(yōu)勢的生理機制

雜種優(yōu)勢：提高萌發(fā)率和葉片早期發(fā)育，維持光合效率不變，從而提高生物量

  擬南芥Arabidopsis thaliana雜交種往往會表現出生物量增加的雜種優(yōu)勢。澳大利亞聯邦科學和工業(yè)研究組織與悉尼科技大學合作，旨在確定擬南芥雜交種生物量增加是由于單位葉面積光合效率提高，還是總體葉面積增加導致總光合產物增多。

在培養(yǎng)基加3%蔗糖或不加3%蔗糖時ΦPSII和ETR的光響應曲線以及擬合的Jmax

  研究人員通過FluorCam葉綠素熒光成像系統(tǒng)的light curve光響應曲線測量程序，測量了雜交種和親本在不同光強下的量子產額ΦPSII與電子傳遞速率ETR，并進一步擬合出最大電子傳遞速率Jmax（即ETRmax）。結果表明雜交種和親本在光系統(tǒng)II效率方面沒有顯著差異。

左圖：萌發(fā)早期與葉片發(fā)育；右圖：葉片對總生物量的相對貢獻

  而萌發(fā)與培養(yǎng)實驗表明，雜交種比親本??更早萌發(fā)，而且在早期發(fā)育階段葉片比親本要大，進而在生長后期獲取了更高的總葉面積。研究得到的最終結論是擬南芥雜交種的生物量雜種優(yōu)勢主要源于??更大的葉面積??而非更高的光合效率，??萌發(fā)和葉片早期發(fā)育??則是關鍵驅動因素。光合作用單位葉面積效率不變，但??總光合產物增加??推動了雜交種的生長優(yōu)勢。

案例四：干旱條件下玉米雜交種的不利因素

雜種優(yōu)勢：在非脅迫條件下有較大的植物體型，但干旱脅迫下光合系統(tǒng)受損也更為嚴重

  這一研究案例探討了兩種玉米自交系及其F1雜交種在干旱條件下的表現差異。研究團隊來自捷克的多所大學和研究機構，包括查爾斯大學和捷克科學院實驗植物學研究所。

  研究中對玉米光合作用的測量使用了LCpro便攜式光合儀和FluorPen手持式葉綠素熒光儀。光合儀測量數據包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導度(gs)、水分利用效率（WUE）等。葉綠素熒光儀測量OJIP快速葉綠素熒光動力學曲線，并計算了最大量子產額φ_P0、能量耗散量子產額φ_D0、性能指數PI_ABS和PI_TOTAL等。

左圖：光合儀測量的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導度(gs)、水分利用效率（WUE）等；中圖：FluorPen手持式葉綠素熒光儀測量的OJIP快速葉綠素熒光動力學曲線；右圖；基于OJIP曲線得到的一系列參數

  研究結果表明，玉米雜交種在非脅迫條件下表現出的正雜種優(yōu)勢（較大的植物體型）在水分受限時成為明顯劣勢，包括光系統(tǒng)各方面的性能與效率比親本有更顯著的降低、氣孔導度進一步降低從而造成的蒸騰與凈光合速率減低等。這一研究強調了植物體型大小與抗旱性的關系，指出了光合系統(tǒng)不同組分功能在干旱響應中的關鍵作用，為未來玉米抗旱育種策略的制定提供了理論基礎和實踐指導。

  LCpro光合儀和FluorPen手持式葉綠素熒光儀都具備小巧輕便、功能全面、堅固耐用等優(yōu)點。FluorPen還可同時進行PAM脈沖調試式葉綠素熒光和OJIP快速葉綠素熒光的測量，這在目前所有野外便攜式葉綠素熒光儀中都可說是獨樹一幟的。這兩款儀器在國內外都有大量的科研案例，這兩款儀器的組合更可以完整測量植物光合作用過程與機制，是植物光合效率測量、逆境脅迫評估中不可多得的科研利器。我們有幾百篇科相關研論文利用可供有關科研工作者參考。

左圖：LCpro光合儀；右圖：FluorPen手持式葉綠素熒光儀

北京易科泰生態(tài)技術公司提供雜交育種表型分析技術全面解決方案并提供相關參考文獻：

• 國際知名品牌PlantScreen植物高通量表型成像分析系統(tǒng)，有傳送帶版、XYZ版、PlantScreen SC、根系表型分析等不同功能規(guī)格供選配
• PhenoTron®植物表型成像分析系統(tǒng)，易科泰新一代農業(yè)傳感器技術+AI平臺技術，可根據國內用戶實際需求及安裝場景靈活配置定制，具備高光譜成像、UV-MCF紫外光激發(fā)植物熒光（脅迫誘導次級代謝產物熒光）高光譜成像、葉綠素熒光成像、Thermo-RGB紅外熱成像與RGB成像融合分析、3D激光掃描成像分析等表型分析技術，AI平臺技術包括自動傳送系統(tǒng)、XYZ平臺、懸浮雙規(guī)平臺、機器人平臺等不同智能平臺供選配

左圖：匈牙利農業(yè)研究中心裝備的PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)；右圖：PhenoTron® PTS植物表型成像分析系統(tǒng)

• FluorCam葉綠素熒光成像系統(tǒng)，有幾千篇國際科研文獻可供參考
• FluorTron®植物光合表型成像分析系統(tǒng)，可根據客戶需求定制不同成像面積的葉綠素熒光動態(tài)成像、葉綠素熒光光譜成像、LEDIF（植物群體）冠層葉綠素熒光成像系統(tǒng)等

左圖：新一代FluorCam1300多激發(fā)光多光譜熒光成像系統(tǒng)；中：FluorTron®植物光合表型成像分析系統(tǒng)；右：利用易科泰葉綠素熒光成像技術測量番茄種子萌發(fā)率并評估種苗活力

• PhenoTron®智能LED光源培養(yǎng)與表型分析平臺，集多通道智能LED光源與多源表型傳感器技術于一身，可在對植物進行精確光照培訓，同時實現葉綠素（含量）與葉綠素熒光成像、Thermo-RGB成像、多功能高光譜成像等在線晝夜全天候監(jiān)測分析植物表型。

• PhenoTron®智能LED光源培養(yǎng)與表型分析平臺與西洋參誘變育種葉綠素熒光成像（EcoTech®實驗室）
• FluorPen系列手持式葉綠素熒光儀（有探頭式和葉夾式，藻類用AquaPen試管式葉綠素熒光儀），葉綠素熒光測量系統(tǒng)中的“瑞士軍刀”，可與LCi、LCpro等光合儀組成絕佳便攜式大田作物表型分析測量系統(tǒng)
• FluorTron系列多光譜葉綠素熒光成像/多功能高光譜成像分析系統(tǒng)
• PhenoPlot®輕便型大田或溫室作物表型成像分析系統(tǒng)
• PhenoTron® PTS植物表型成像分析系統(tǒng)
• 田間智能巡檢機器人表型分析平臺
• ET-LEDIF葉綠素熒光監(jiān)測系統(tǒng)
• 模塊式作物表型成像分析系統(tǒng)

參考文獻：

1. Kruppa K, Türkösi E, Holušová K, et al. Genotyping-by-sequencing uncovers a Thinopyrum 4StS 1J^vsS Robertsonian translocation linked to multiple stress tolerances in bread wheat. Theoretical and Applied Genetics, 2025, 138(1): 13.
2. Prinzenberg A E, Víquez‐Zamora M, Harbinson J, et al. Chlorophyll fluorescence imaging reveals genetic variation and loci for a photosynthetic trait in diploid potato[J]. Physiologia Plantarum, 2018, 164(2): 163-175.
3. Liu P C, Peacock W J, Wang L, et al. Leaf growth in early development is key to biomass heterosis in Arabidopsis[J]. Journal of experimental botany, 2020, 71(8): 2439-2450.
4. Holá D, Benešová M, Fischer L, et al. The disadvantages of being a hybrid during drought: A combined analysis of plant morphology, physiology and leaf proteome in maize[J]. PLoS One, 2017, 12(4): e0176121.